همبستگی رشد گیاه

[مـ༻؏☆جـےـیــّ◉ـב]

آخرین به روز رسانی: 8 ژانویه 2025 •
هماهنگی رشد ساقه و ریشه
اگرچه سازماندهی ساختاری گیاه آوندی نسبتاً شل است، توسعه بخش‌های مختلف به خوبی هماهنگ است. کنترل به حرکت مواد شیمیایی از جمله مواد مغذی و هورمون ها بستگی دارد.

نمونه ای از همبستگی رشد ساقه و ریشه است. بزرگ شدن اندام های هوایی با افزایش تقاضا برای آب، مواد معدنی و حمایت مکانیکی همراه است که با رشد هماهنگ سیستم ریشه برآورده می شود. عوامل متعددی ظاهراً به کنترل مربوط می شوند، زیرا ساقه و ریشه به طور متقابل بر یکدیگر تأثیر می گذارند. ریشه برای مواد مغذی آلی به شاخه بستگی دارد، همانطور که ساقه برای آب و مواد معدنی به ریشه بستگی دارد و بنابراین جریان مواد مغذی معمولی باید نقشی داشته باشد. کنترل خاص تر، با این حال، ممکن است با تامین مواد مغذی مورد نیاز در مقادیر بسیار کم فراهم شود. ریشه برای ویتامین های خاصی به شاخه بستگی دارد و تنوع در عرضه که منعکس کننده وضعیت متابولیک اندام های هوایی است نیز ممکن است بر رشد ریشه تأثیر بگذارد. علاوه بر این، عوامل هورمونی مؤثر بر تقسیم سلولی از ریشه به سمت ساقه عبور می کنند. اگرچه نقش دقیقهورمون ها هنوز با قطعیت مشخص نشده اند ، آنها ممکن است راهی را ارائه دهند که از طریق آن سیستم ریشه می تواند بر فعالیت راس ساقه تأثیر بگذارد.

موضوعات مرتبط: گیاه توسعه بیولوژیکی
کنترل ضخیم شدن ثانویه مثال مهم دیگری از همبستگی رشد است. همانطور که اندازه سیستم ساقه افزایش می یابد، نیاز به حمایت مکانیکی بیشتر و افزایش حمل و نقل آب، مواد معدنی و غذای تولیدی با افزایش دور ساقه از طریق فعالیت کامبیوم آوندی برآورده می شود. به طور کلی، کامبیوم درختان در مناطق معتدل در فصل بهار، زمانی که جوانه ها باز می شوند و شاخه ها گسترش می یابند، بیشترین فعالیت را دارد و تقاضا برای مواد مغذی ایجاد می کند. تقسیم سلولی در نزدیکی جوانه در هر شاخه شروع می شود و سپس از آن دور می شود. جوانه انتهایی کامبیوم را تحریک می کند تا از طریق عمل دو گروه از هورمون های گیاهی به سرعت تقسیم شود :اکسین ها وجیبرلین ها .

اینمهار جوانه های جانبی، نمونه دیگری از پاسخ رشد همبسته، واکنشی را بر خلاف آنچه در کنترل فعالیت کامبیا رخ می دهد، نشان می دهد. جوانه های جانبی به طور کلی مهار می شوند زیرا شاخه های زیر بغل کندتر رشد می کنند یا اصلا رشد نمی کنند، در حالی که جوانه انتهایی فعال است. این به اصطلاح تسلط آپیکال مسئول تک مشخصه استرشد تنه در بسیاری از مخروطیان و در گیاهان علفی مانند هالی هاک دیده می شود. تسلط ضعیف تر منجر به الفشکل رشد بوته ای با انشعاب های مکرر. این واقعیت که جوانه‌های جانبی یا زیر بغل با برداشتن جوانه انتهایی فعال‌تر می‌شوند، نشان می‌دهد که کنترل هورمونی در آن نقش دارد.

جریان اکسین از نوک ساقه تا حدی مسئول مهار جوانه های زیر بغل است. وضعیت تغذیه گیاه نیز نقش دارد، غالبیت راسی در زمانی که منابع معدنی و نور کافی نباشد، قوی‌تر است. از آنجایی که جوانه های زیر بغل در صورت درمان با مواد تقویت کننده تقسیم سلولی از مهار آزاد می شوند.سیتوکینین ها )، پیشنهاد شده است که این مواد در تنظیم فعالیت جوانه های زیر بغل نیز نقش دارند.

تعیین فرم بالغ
پس از استقرار به عنوان یک گیاه مستقل، اسپوروفیت قبل از رسیدن از یک دوره جوانی عبور می کندبلوغ و باروری شدن جوانی ممکن است کوتاه باشد یا مانند درختان، ممکن است چندین سال طول بکشد. مدت زمان تا حدی توسط عوامل داخلی و تا حدی توسط کنترل های محیطی مربوط به فصول تعیین می شود.

کنترل داخلی توسعه
جوانی از برخی جهات ادامه روندهای رشدی است که در جنین آغاز شده است. در بسیاری از گیاهان، اندام‌های جدید به طور متوالی در طول زندگی اولیه تولید می‌شوند که هر کدام به تدریج بالغ‌تر هستند. به عنوان مثال اولین برگ اسپوروفیت سرخس جوان کوچک و نسبتاً ساده است و سیستم آوندی از چند رشته چنگالدار تشکیل شده است. همانطور که رشد ادامه می یابد، برگ های جدید بعدی از پیچیدگی فزاینده ای برخوردار می شوند و شکل آن شروع به شبیه شدن به شکل معمولی شاخه های زایشی می کند. علاوه بر این، رگ‌ها به الگوی بالغ تغییر می‌کنند، که اغلب دارای شبکه‌ای از رگ‌ها است. روندهای مشابه در گیاهان گلدار اتفاق می افتد، که در آن برگها در سطوح متوالی بلوغ گیاه اغلب افزایش تدریجی پیچیدگی لوب شدن یا دندانه زدن را نشان می دهند.


برخی از تغییرات مرتبط با دوره جوانی را می توان به بزرگ شدن تدریجی نقطه رشد نسبت داد که لزوماً در جنین کوچک است. حجم آن به تدریج با توسعه افزایش می یابد. این افزایش در تعداد سلول ها معمولاً با ظهور یک الگوی پهنه بندی "بالغ" همراه است. ساختار داخلی معمولی راس ساقه تا زمانی که تعداد مشخصی از برگ ها تشکیل نشود، رشد نمی کند.

با این حال، تغییر ساختاری تدریجی در نقطه رشد، به اندازه کافی برای همه جنبه های نوجوانی توضیح نمی دهد. گاهی اوقات، انتقال از فرم برگ جوان به بالغ درجه بندی نمی شود بلکه ناگهانی است. به عنوان مثال، برگ های جوان گونه های ژیمنوسپرم Chamaecyparis ، سوزنی مانند و در حال گسترش هستند. برگ های بالغ فلس مانند هستند و نزدیک به ساقه قرار دارند. در میان گیاهان گلدار، گونه های مختلفی ازاکالیپتوس دارای برگ های جوانی است که بیضی شکل و برگ های بالغ داسی شکل است.


چنین انتقال های ناگهانی از شکل نوجوانی به بزرگسالی، به عنوانتغییر فاز ، به نظر می رسد نه به جابجایی های آهسته در راس، بلکه به برخی رویدادهای تعیین کننده یا گروه مرتبط از رویدادها بستگی دارد. این دو شکل نسبتاً پایدار هستند و تمایل به مقاومت در برابر تغییر دارند. به عنوان مثال، بافت های کشت شده از قسمت های جوان گرفته شده ازگیاهان پیچک میزان بیشتری از تقسیم سلولی را حفظ می‌کنند و قسمت‌ها یا قلمه‌هایی که از این قسمت‌ها گرفته می‌شوند نسبت به قسمت‌های بالغ، راحت‌تر ریشه می‌سازند.

استقرار این حالت‌های نسبتاً پایدار اما نه کاملاً برگشت‌ناپذیر با تعیین قطب‌های شاخه و ریشه در طول جنین‌زایی و در واقع با تناوب خود نسل‌ها قابل مقایسه است . انتقال حالات تمایز یافته از طریق دودمان سلولی احتمالاً منعکس کننده عملکرد دستگاه های "سوئیچینگ" است که بیان بخش های مختلف مکمل ژنتیکی را کنترل می کند. از این نظر، تغییر فاز و پدیده‌های مرتبط اساساً با پدیده‌های تمایز و اندام‌زایی به طور کلی تفاوتی ندارند.

انتقال در گیاهان بهحالت تولید مثل نمونه ای از یک رویداد رشدی با برخی از ویژگی های تغییر فاز است. در بین گیاهان بذری ، ساختارهای زایشی شاخه های تبدیل شده هستند - استروبیلی (شامل مخروط ها) از انواع مختلف در ژیمنوسپرم ها وگل در گل نباتی

از نقطه نظر رشد، گل را می توان به عنوان یک محور ساقه رشد معین در نظر گرفت، با اعضای جانبی که محل برگ ها را اشغال می کنند و به عنوان اندام های گل متمایز می شوند - کاسبرگ، گلبرگ، پرچم و مادگی. در انتقال به گلدهی، ساقهراس دستخوش تغییرات مشخصی می شود که مشخص ترین آنها در شکل ناحیه راسی است که مربوط به نوع ساختاری است که باید تشکیل شود، خواه یک گل، مانند گل لاله، یا یک خوشه گل (گل آذین )، مانند یاس بنفش . ناحیه تقسیم سلولی در کل راس گسترش می یابد و محتوای RNA سلول های انتهایی افزایش می یابد. هنگامی که یک گل منفرد تشکیل می شود، پریموردیای جانبی در سطوح بالاتر و بالاتر در کناره های گنبد راسی ظاهر می شود و کل راس در این فرآیند جذب می شود و پس از آن رشد راسی متوقف می شود . هنگامی که گل آذین شکل می گیرد، تغییرات اولیه معمولاً با تغییرات تک گل با یک تفاوت عمده قابل مقایسه است - پریموردیای زیر بغل ظاهر می شوند که یا به مریستم گل تبدیل می شوند یا به عنوان شاخه های گل آذین ثانویه رشد می کنند. این پریموردیاها نسبت به جوانه های زیر بغل در یک شاخه رویشی نزدیک تر به راس ظاهر می شوند. در علف‌ها، فعال شدن مریستم‌های زیر بغل بارزترین نشانه اولیه عبور به گل‌دهی است.

کنترل زیست محیطی توسعه
میزان بلوغ و زمان گذار بهفاز تولیدمثلی گاهی تحت کنترل های داخلی قرار می گیرد و بنابراین نسبتاً نسبتاً غیر حساس به محیط است ، مشروط بر اینکه شرایط عموماً برای رشد مساعد باشد. با این حال، اغلب، سرعت رشد عمیقاً تحت تأثیر چرخه های مکرر در محیط قرار می گیرد، به ویژه چرخه های دما و طول روز. در واقع، این چرخه ها یک جدول زمانی برای گیاه فراهم می کنند ، بنابراین گلدهی، میوه دهی و پراکندگی بذر را متناسب با فصل تنظیم می کند و شانس تکثیر موفق را افزایش می دهد .

کنترل سرعت رشد توسط دما به ویژه در بسیاری از گیاهان علفی آب و هوای معتدل مشهود است. این گیاهان، همانطور که قبلا ذکر شد، اغلب باید سرما را تجربه کنند، چه به عنوان دانه یا به عنوان گیاهان جوان، قبل از اینکه بتوانند تولید گل را شروع کنند. در غیر این صورت آنها تحت یک دوره رشد بیش از حد طولانی برگی یا رویشی قرار می گیرند. پس از تجربه سرما، که می توان به طور مصنوعی داد، گیاه گفته می شودبهاری شده یا به وضعیت بهار آورده شده است. باز هم پاسخ شبیه به تعیین است، زیرا شرایط به دست آمده از طریق تقسیمات سلولی بعدی منتقل می شود. علاوه بر این، نشانه هایی وجود دارد که بهاری شدن باعث ایجاد تغییر مداوم در متابولیسم سلول های آپیکال و مشتقات آنها می شود.

چرخه سالانه تغییر طول روز بدیهی است که بهترین "ساعت" را برای تنظیم رشد گیاه فراهم می کند. تأثیر طول روز (یا بهتر است بگوییم طول تاریکی مداوم) بر گذار به گلدهی بخشی از پدیده عمومی است.فتوپریودیسم . گیاهان خاصی که گیاهان روز کوتاه نامیده می شوند، زمانی که شب ها کوتاهتر از یک دوره حداقل بحرانی (روزها) باشد، به صورت رویشی رشد می کنند. قرار گرفتن در معرض شب‌های طولانی‌تر (روزها کوتاه)، با این حال، رشد را تسریع می‌کند و باعث گلدهی زودرس می‌شود. برعکس، گیاهان روز بلند در طول چرخه های روزانه با تاریکی بیشتر از حداقل (روزهای کوتاه) بسیار آهسته به سمت گلدهی رشد می کنند و با قرار گرفتن در معرض شب های کوتاه (روزهای طولانی) تسریع می شوند. سایر گیاهان برای گلدهی به چند روز طول متوسط نیاز دارند یا به دنباله ای از دوره های نوری مختلف پاسخ می دهند.

برگ، به جای راس ساقه، اندام دریافت کننده نور در واکنش دوره نوری است، اگرچه در راس است که تغییرات رشد بعدی رخ می دهد. همانطور که در مورد بهاری شدن، دوره نوری بدون شک بر متابولیسم هورمون های گیاهی شناخته شده تأثیر می گذارد و بنابراین به غیر از گلدهی، بر بسیاری از پاسخ های رشدی دیگر تأثیر می گذارد. تأثیر مدت زمان روشنایی بر تعادل کربوهیدرات گیاه نیز ممکن است مهم باشد. اثرات تغذیه ای بر گلدهی در بسیاری از گونه ها - برای مثال درختان میوه خاص - به خوبی شناخته شده است .

خواه عوامل محیطی بر عبور گیاه به حالت زایشی تأثیر بگذارند یا نه، این گذار باید به عنوان بخشی از رشد عمومی از جوانی به بلوغ در نظر گرفته شود: از این نظر، گلدهی جایگزینی ریشه ای برای رشد رویشی نیست، بلکه نقطه اوج آن است. با این حال، گونه‌های اندام کاملاً جدیدی در راس گل‌دهی، احتمالاً تحت تأثیر ژن‌های غیرفعال در طول رشد رویشی، تولید می‌شوند.

اقتباس های فصلی
گیاهان خاصی هستندچند ساله هستند و از سالی به سال دیگر با تطبیق رشد خود با پیشرفت فصول یا با تعلیق رشد به طور کلی در زمان های نامساعد مانند زمستان یا فصل خشک زنده می مانند.

در منطقه معتدل، مدتی قبل از شروع زمستان، رشد در شاخه های گیاهان چوبی متوقف می شود و در حال استراحت هستند.جوانه ها تشکیل می شوند
دایره المعارف بریتانیکا
از چت بات بپرسبازی ها و آزمون هاتاریخ و جامعهعلم و فناوریبیوگرافی هاحیوانات و طبیعتجغرافیا و سفرهنر و فرهنگProConپولویدیوها
علم
زیست شناسی
چرخه زندگی، فرآیندها و خواص
همبستگی در رشد گیاه
در توسعه گیاه
نوشته شده توسط
بررسی واقعیت توسط
آخرین به روز رسانی: 8 ژانویه 2025 • تاریخچه مقاله
هماهنگی رشد ساقه و ریشه
اگرچه سازماندهی ساختاری گیاه آوندی نسبتاً شل است، توسعه بخش‌های مختلف به خوبی هماهنگ است. کنترل به حرکت مواد شیمیایی از جمله مواد مغذی و هورمون ها بستگی دارد.

نمونه ای از همبستگی رشد ساقه و ریشه است. بزرگ شدن اندام های هوایی با افزایش تقاضا برای آب، مواد معدنی و حمایت مکانیکی همراه است که با رشد هماهنگ سیستم ریشه برآورده می شود. عوامل متعددی ظاهراً به کنترل مربوط می شوند، زیرا ساقه و ریشه به طور متقابل بر یکدیگر تأثیر می گذارند. ریشه برای مواد مغذی آلی به شاخه بستگی دارد، همانطور که ساقه برای آب و مواد معدنی به ریشه بستگی دارد و بنابراین جریان مواد مغذی معمولی باید نقشی داشته باشد. کنترل خاص تر، با این حال، ممکن است با تامین مواد مغذی مورد نیاز در مقادیر بسیار کم فراهم شود. ریشه برای ویتامین های خاصی به شاخه بستگی دارد و تنوع در عرضه که منعکس کننده وضعیت متابولیک اندام های هوایی است نیز ممکن است بر رشد ریشه تأثیر بگذارد. علاوه بر این، عوامل هورمونی مؤثر بر تقسیم سلولی از ریشه به سمت ساقه عبور می کنند. اگرچه نقش دقیقهورمون ها هنوز با قطعیت مشخص نشده اند ، آنها ممکن است راهی را ارائه دهند که از طریق آن سیستم ریشه می تواند بر فعالیت راس ساقه تأثیر بگذارد.

موضوعات مرتبط: گیاه توسعه بیولوژیکی
کنترل ضخیم شدن ثانویه مثال مهم دیگری از همبستگی رشد است. همانطور که اندازه سیستم ساقه افزایش می یابد، نیاز به حمایت مکانیکی بیشتر و افزایش حمل و نقل آب، مواد معدنی و غذای تولیدی با افزایش دور ساقه از طریق فعالیت کامبیوم آوندی برآورده می شود. به طور کلی، کامبیوم درختان در مناطق معتدل در فصل بهار، زمانی که جوانه ها باز می شوند و شاخه ها گسترش می یابند، بیشترین فعالیت را دارد و تقاضا برای مواد مغذی ایجاد می کند. تقسیم سلولی در نزدیکی جوانه در هر شاخه شروع می شود و سپس از آن دور می شود. جوانه انتهایی کامبیوم را تحریک می کند تا از طریق عمل دو گروه از هورمون های گیاهی به سرعت تقسیم شود :اکسین ها وجیبرلین ها .

اینمهار جوانه های جانبی، نمونه دیگری از پاسخ رشد همبسته، واکنشی را بر خلاف آنچه در کنترل فعالیت کامبیا رخ می دهد، نشان می دهد. جوانه های جانبی به طور کلی مهار می شوند زیرا شاخه های زیر بغل کندتر رشد می کنند یا اصلا رشد نمی کنند، در حالی که جوانه انتهایی فعال است. این به اصطلاح تسلط آپیکال مسئول تک مشخصه استرشد تنه در بسیاری از مخروطیان و در گیاهان علفی مانند هالی هاک دیده می شود. تسلط ضعیف تر منجر به الفشکل رشد بوته ای با انشعاب های مکرر. این واقعیت که جوانه‌های جانبی یا زیر بغل با برداشتن جوانه انتهایی فعال‌تر می‌شوند، نشان می‌دهد که کنترل هورمونی در آن نقش دارد.

جریان اکسین از نوک ساقه تا حدی مسئول مهار جوانه های زیر بغل است. وضعیت تغذیه گیاه نیز نقش دارد، غالبیت راسی در زمانی که منابع معدنی و نور کافی نباشد، قوی‌تر است. از آنجایی که جوانه های زیر بغل در صورت درمان با مواد تقویت کننده تقسیم سلولی از مهار آزاد می شوند.سیتوکینین ها )، پیشنهاد شده است که این مواد در تنظیم فعالیت جوانه های زیر بغل نیز نقش دارند.

تعیین فرم بالغ
پس از استقرار به عنوان یک گیاه مستقل، اسپوروفیت قبل از رسیدن از یک دوره جوانی عبور می کندبلوغ و باروری شدن جوانی ممکن است کوتاه باشد یا مانند درختان، ممکن است چندین سال طول بکشد. مدت زمان تا حدی توسط عوامل داخلی و تا حدی توسط کنترل های محیطی مربوط به فصول تعیین می شود.

کنترل داخلی توسعه
جوانی از برخی جهات ادامه روندهای رشدی است که در جنین آغاز شده است. در بسیاری از گیاهان، اندام‌های جدید به طور متوالی در طول زندگی اولیه تولید می‌شوند که هر کدام به تدریج بالغ‌تر هستند. به عنوان مثال اولین برگ اسپوروفیت سرخس جوان کوچک و نسبتاً ساده است و سیستم آوندی از چند رشته چنگالدار تشکیل شده است. همانطور که رشد ادامه می یابد، برگ های جدید بعدی از پیچیدگی فزاینده ای برخوردار می شوند و شکل آن شروع به شبیه شدن به شکل معمولی شاخه های زایشی می کند. علاوه بر این، رگ‌ها به الگوی بالغ تغییر می‌کنند، که اغلب دارای شبکه‌ای از رگ‌ها است. روندهای مشابه در گیاهان گلدار اتفاق می افتد، که در آن برگها در سطوح متوالی بلوغ گیاه اغلب افزایش تدریجی پیچیدگی لوب شدن یا دندانه زدن را نشان می دهند.

برخی از تغییرات مرتبط با دوره جوانی را می توان به بزرگ شدن تدریجی نقطه رشد نسبت داد که لزوماً در جنین کوچک است. حجم آن به تدریج با توسعه افزایش می یابد. این افزایش در تعداد سلول ها معمولاً با ظهور یک الگوی پهنه بندی "بالغ" همراه است. ساختار داخلی معمولی راس ساقه تا زمانی که تعداد مشخصی از برگ ها تشکیل نشود، رشد نمی کند.

با این حال، تغییر ساختاری تدریجی در نقطه رشد، به اندازه کافی برای همه جنبه های نوجوانی توضیح نمی دهد. گاهی اوقات، انتقال از فرم برگ جوان به بالغ درجه بندی نمی شود بلکه ناگهانی است. به عنوان مثال، برگ های جوان گونه های ژیمنوسپرم Chamaecyparis ، سوزنی مانند و در حال گسترش هستند. برگ های بالغ فلس مانند هستند و نزدیک به ساقه قرار دارند. در میان گیاهان گلدار، گونه های مختلفی ازاکالیپتوس دارای برگ های جوانی است که بیضی شکل و برگ های بالغ داسی شکل است.

چنین انتقال های ناگهانی از شکل نوجوانی به بزرگسالی، به عنوانتغییر فاز ، به نظر می رسد نه به جابجایی های آهسته در راس، بلکه به برخی رویدادهای تعیین کننده یا گروه مرتبط از رویدادها بستگی دارد. این دو شکل نسبتاً پایدار هستند و تمایل به مقاومت در برابر تغییر دارند. به عنوان مثال، بافت های کشت شده از قسمت های جوان گرفته شده ازگیاهان پیچک میزان بیشتری از تقسیم سلولی را حفظ می‌کنند و قسمت‌ها یا قلمه‌هایی که از این قسمت‌ها گرفته می‌شوند نسبت به قسمت‌های بالغ، راحت‌تر ریشه می‌سازند.

استقرار این حالت‌های نسبتاً پایدار اما نه کاملاً برگشت‌ناپذیر با تعیین قطب‌های شاخه و ریشه در طول جنین‌زایی و در واقع با تناوب خود نسل‌ها قابل مقایسه است . انتقال حالات تمایز یافته از طریق دودمان سلولی احتمالاً منعکس کننده عملکرد دستگاه های "سوئیچینگ" است که بیان بخش های مختلف مکمل ژنتیکی را کنترل می کند. از این نظر، تغییر فاز و پدیده‌های مرتبط اساساً با پدیده‌های تمایز و اندام‌زایی به طور کلی تفاوتی ندارند.

انتقال در گیاهان بهحالت تولید مثل نمونه ای از یک رویداد رشدی با برخی از ویژگی های تغییر فاز است. در بین گیاهان بذری ، ساختارهای زایشی شاخه های تبدیل شده هستند - استروبیلی (شامل مخروط ها) از انواع مختلف در ژیمنوسپرم ها وگل در گل نباتی

از نقطه نظر رشد، گل را می توان به عنوان یک محور ساقه رشد معین در نظر گرفت، با اعضای جانبی که محل برگ ها را اشغال می کنند و به عنوان اندام های گل متمایز می شوند - کاسبرگ، گلبرگ، پرچم و مادگی. در انتقال به گلدهی، ساقهراس دستخوش تغییرات مشخصی می شود که مشخص ترین آنها در شکل ناحیه راسی است که مربوط به نوع ساختاری است که باید تشکیل شود، خواه یک گل، مانند گل لاله، یا یک خوشه گل (گل آذین )، مانند یاس بنفش . ناحیه تقسیم سلولی در کل راس گسترش می یابد و محتوای RNA سلول های انتهایی افزایش می یابد. هنگامی که یک گل منفرد تشکیل می شود، پریموردیای جانبی در سطوح بالاتر و بالاتر در کناره های گنبد راسی ظاهر می شود و کل راس در این فرآیند جذب می شود و پس از آن رشد راسی متوقف می شود . هنگامی که گل آذین شکل می گیرد، تغییرات اولیه معمولاً با تغییرات تک گل با یک تفاوت عمده قابل مقایسه است - پریموردیای زیر بغل ظاهر می شوند که یا به مریستم گل تبدیل می شوند یا به عنوان شاخه های گل آذین ثانویه رشد می کنند. این پریموردیاها نسبت به جوانه های زیر بغل در یک شاخه رویشی نزدیک تر به راس ظاهر می شوند. در علف‌ها، فعال شدن مریستم‌های زیر بغل بارزترین نشانه اولیه عبور به گل‌دهی است.

کنترل زیست محیطی توسعه
میزان بلوغ و زمان گذار بهفاز تولیدمثلی گاهی تحت کنترل های داخلی قرار می گیرد و بنابراین نسبتاً نسبتاً غیر حساس به محیط است ، مشروط بر اینکه شرایط عموماً برای رشد مساعد باشد. با این حال، اغلب، سرعت رشد عمیقاً تحت تأثیر چرخه های مکرر در محیط قرار می گیرد، به ویژه چرخه های دما و طول روز. در واقع، این چرخه ها یک جدول زمانی برای گیاه فراهم می کنند ، بنابراین گلدهی، میوه دهی و پراکندگی بذر را متناسب با فصل تنظیم می کند و شانس تکثیر موفق را افزایش می دهد .

کنترل سرعت رشد توسط دما به ویژه در بسیاری از گیاهان علفی آب و هوای معتدل مشهود است. این گیاهان، همانطور که قبلا ذکر شد، اغلب باید سرما را تجربه کنند، چه به عنوان دانه یا به عنوان گیاهان جوان، قبل از اینکه بتوانند تولید گل را شروع کنند. در غیر این صورت آنها تحت یک دوره رشد بیش از حد طولانی برگی یا رویشی قرار می گیرند. پس از تجربه سرما، که می توان به طور مصنوعی داد، گیاه گفته می شودبهاری شده یا به وضعیت بهار آورده شده است. باز هم پاسخ شبیه به تعیین است، زیرا شرایط به دست آمده از طریق تقسیمات سلولی بعدی منتقل می شود. علاوه بر این، نشانه هایی وجود دارد که بهاری شدن باعث ایجاد تغییر مداوم در متابولیسم سلول های آپیکال و مشتقات آنها می شود.

چرخه سالانه تغییر طول روز بدیهی است که بهترین "ساعت" را برای تنظیم رشد گیاه فراهم می کند. تأثیر طول روز (یا بهتر است بگوییم طول تاریکی مداوم) بر گذار به گلدهی بخشی از پدیده عمومی است.فتوپریودیسم . گیاهان خاصی که گیاهان روز کوتاه نامیده می شوند، زمانی که شب ها کوتاهتر از یک دوره حداقل بحرانی (روزها) باشد، به صورت رویشی رشد می کنند. قرار گرفتن در معرض شب‌های طولانی‌تر (روزها کوتاه)، با این حال، رشد را تسریع می‌کند و باعث گلدهی زودرس می‌شود. برعکس، گیاهان روز بلند در طول چرخه های روزانه با تاریکی بیشتر از حداقل (روزهای کوتاه) بسیار آهسته به سمت گلدهی رشد می کنند و با قرار گرفتن در معرض شب های کوتاه (روزهای طولانی) تسریع می شوند. سایر گیاهان برای گلدهی به چند روز طول متوسط نیاز دارند یا به دنباله ای از دوره های نوری مختلف پاسخ می دهند.

برگ، به جای راس ساقه، اندام دریافت کننده نور در واکنش دوره نوری است، اگرچه در راس است که تغییرات رشد بعدی رخ می دهد. همانطور که در مورد بهاری شدن، دوره نوری بدون شک بر متابولیسم هورمون های گیاهی شناخته شده تأثیر می گذارد و بنابراین به غیر از گلدهی، بر بسیاری از پاسخ های رشدی دیگر تأثیر می گذارد. تأثیر مدت زمان روشنایی بر تعادل کربوهیدرات گیاه نیز ممکن است مهم باشد. اثرات تغذیه ای بر گلدهی در بسیاری از گونه ها - برای مثال درختان میوه خاص - به خوبی شناخته شده است .

خواه عوامل محیطی بر عبور گیاه به حالت زایشی تأثیر بگذارند یا نه، این گذار باید به عنوان بخشی از رشد عمومی از جوانی به بلوغ در نظر گرفته شود: از این نظر، گلدهی جایگزینی ریشه ای برای رشد رویشی نیست، بلکه نقطه اوج آن است. با این حال، گونه‌های اندام کاملاً جدیدی در راس گل‌دهی، احتمالاً تحت تأثیر ژن‌های غیرفعال در طول رشد رویشی، تولید می‌شوند.

اقتباس های فصلی
گیاهان خاصی هستندچند ساله هستند و از سالی به سال دیگر با تطبیق رشد خود با پیشرفت فصول یا با تعلیق رشد به طور کلی در زمان های نامساعد مانند زمستان یا فصل خشک زنده می مانند.

در منطقه معتدل، مدتی قبل از شروع زمستان، رشد در شاخه های گیاهان چوبی متوقف می شود و در حال استراحت هستند.جوانه ها تشکیل می شوند ودرختان برگریز برگ های خود را از دست می دهند. جوانه در حال استراحت از یک محور کوتاه تشکیل شده است که راس ساقه آن توسط برگ های باز نشده اصلاح شده احاطه شده است که از ساقه محافظت می کند، به خصوص از خشک شدن. سلول‌ها مانند جنین بذر مقاومت در برابر سرما نشان می‌دهند . تغییرات مربوطه در گیاهان علفی رخ می دهد، که در آن آماده سازی برای زمستان ممکن است به طور کلی شامل از بین رفتن قسمت های هوایی باشد و اندام های محافظت شده در سطح یا زیر سطح خاک باقی بماند.

رشد گاهی حتی در شرایط مساعد در نتیجه تغییرات درونی گیاه متوقف می شود. این در مورد برخی از درختان صادق است که در اواسط تابستان رشد خود را متوقف می کنند. با این حال، عبور به خواب زمستانی اغلب با کوتاه شدن طول روز در پایان فصل رشد کنترل می شود. در برخی گیاهان، کاهش دمای شبانه نیز نقش دارد. اکثر درختان منطقه معتدل زمانی که طول روز به کمتر از حد بحرانی می رسد رشد را متوقف می کنند و جوانه های استراحت تشکیل می دهند.

به نظر می رسد کنترل نور پریودیک شامل تشکیل ترکیبات بازدارنده باشد . دربه عنوان مثال، توس ، برگ "سیگنال" طول روز را درک می کند و مواد بازدارنده را به راس منتقل می کند، بنابراین رشد را متوقف می کند و باعث تشکیل یک جوانه در حال استراحت می شود. هورمون خواب،اسید آبسیزیک ممکن است در این پاسخ و همچنین در بسته شدن روزنه ها در پاسخ به تنش آبی و در برگ نگران باشد.بریده شدن (جدا شدن برگ از گیاه)؛ بحث های زیادی در میان دانشمندان در مورد اینکه این هورمون، در صورت وجود، چه نقشی در ریزش دارد، وجود دارد. به نظر می‌رسد سایر هورمون‌های سیگنال‌دهنده مانند ایندول-3-استیک اسید ( اکسین ) و اتیلن نقش مهم‌تری در ریزش برگ دارند.

جوانه زنی در درختان خاص با دوره نوری کنترل می شود و در روزهای طولانی بهار رشد دوباره از سر گرفته می شود. اندام‌های ادراکی نور احتمالاً برگ‌های جوان داخل فلس‌های جوانه هستند. گاهی اوقات جوانه زدن فقط به افزایش دما بستگی دارد که در بهار اتفاق می افتد، مانند گیاهان خاصی از آب و هوای مدیترانه ای.

از سرگیری رشد در جوانه ها ممکن است ناشی از تغییر در تعادل مواد بازدارنده رشد، مانند اسید آبسیزیک و محرک های رشد، به ویژه جیبرلین ها باشد . جوانه‌ها می‌توانند در اثر درمان با جیبرلین ، زودتر از موعد باز شوند. علاوه بر این، محتوای جیبرلین در جوانه‌های برخی از گیاهان چوبی در طول سرما افزایش می‌یابد. هورمون های دیگر نیز احتمالاً دخیل هستند، با این حال، برای جوانه زدن در گیاهانی مانند انگور می توان توسط سیتوکینین ها، فاکتورهای تقسیم سلولی گیاه، تقویت شود.

یک ویژگی کلی مهم دوره های تطبیقی این است که تغییرات رشدی شرایطی را پیش بینی می کند که در نهایت تنظیم فیزیولوژیکی یا مورفولوژیکی مناسب را برای آنها فراهم می کند. توانایی گیاهان در استفاده از شاخص های محیطی مانند تغییرات دما و طول روز برای بقای گیاهان حیاتی است. تولید چنین وسایل تطبیقی با حالت جنین زایی مداوم امکان پذیر می شود که قبلاً به عنوان یکی از مهمترین ویژگی های مورد تاکید قرار گرفته است.رشد گیاه

پیری در گیاهان
رشد گیاه آوندی به فعالیت مریستم ها بستگی دارد که به نوعی همیشه جنینی هستند. به طور نامحدود ادامه یابد، این شیوه رشد می تواند به معنای جاودانگی باشد. در واقع، طولانی ترین موجوداتی که تا به حال روی زمین زندگی کرده اند، گونه های خاصی از درختان بوده اند. با این حال گیاهان و اجزای گیاه می میرند ومرگ اغلب نتیجه تصادف یا استرس محیطی نیست، بلکه نتیجه زوال فیزیولوژیکی - پیری یا پیری است.

انواع مختلفی از پیری و مرگ فیزیولوژیکی رخ می دهد و ممکن است بر سلول ها، بافت ها، اندام ها یا کل گیاه خاص تأثیر بگذارد. در تشکیل رگ های آوند چوبی، سلول ها با مرگ تمایز خود را به پایان می برند و دیواره های خالی خود را به بافت رسانا کمک می کنند. اندام های فردی مانند برگ ها معمولاً عمر محدودی دارند. کل سیستم های ساقه ممکن است به تدریج در قسمت های هوایی گیاهان چند ساله که در زیر زمین زمستان گذرانی می کنند، از بین بروند. و در نهایت، کل گیاه ممکن است پس از یک دوره محدود رشد و تکمیل تولید مثل بمیرد . این رفتار در خیلی ها دیده می شودگیاهان یکساله که چرخه زندگی خود را در یک فصل رشد کامل می کنند . طول عمر ممکن است مانند گیاهان دوساله به دو سال یا بیشتر مانند موز و بامبوهای خاص که پس از گلدهی و باردهی می میرند، افزایش یابد.

در مثال‌هایی که در بالا ذکر شد، به نظر می‌رسد مرگ سلول‌ها، اندام‌ها یا گیاهان منفرد «برنامه‌ریزی‌شده» و به نوعی تطبیق‌پذیر است. این به وضوح در مورد مرگ سلول های فردی در طول تمایز صادق است، زمانی که محصولات باقیمانده به عملکرد موثر کل بدن گیاه کمک می کنند. مرگ برگها و سیستم ساقه بخشی از سازگاری گیاه با چرخه فصول است. در گونه های یکساله، مرگ کل فرد ممکن است به روشی مشابه دیده شود. توالی نسلها در این مورد توسط بذرها انجام می شود. قربانی شدن گیاه مادر در واقع ممکن است با در دسترس قرار دادن مجموعه ای از ذخایر حاصل از تجزیه بافت های مادر به موفقیت نهال کمک کند .

ویژگی های خاصی شروع پیری را مشخص می کند. سلول ها تغییرات دژنراتیو را نشان می دهند که اغلب با تجمع محصولات تجزیه مرتبط است. تغییرات متابولیک با دژنراسیون همراه است. تنفس ممکن است برای یک دوره افزایش یابد، اما سرعت آن در نهایت با تحلیل رفتن دستگاه سلولی کاهش می یابد. سنتز پروتئین ها و اسیدهای نوکلئیک متوقف می شود و در برخی موارد، تجزیه سلول ها با آزاد شدن آنزیم ها از طریق اختلال در اجسام محدود به غشاء به نام لیزوزوم همراه است.

به نظر می رسد که مرگ سلول های منفرد در بافت هایی مانند آوند چوبی توسط عوامل داخلی کنترل می شود، اما پیری اغلب به تعامل بافت ها و اندام ها بستگی دارد. وجود برگ های جوان در حال رشد اغلب پیر شدن برگ های مسن را تسریع می کند. حذف برگ‌های جوان‌تر پیری برگ‌های مسن‌تر را به تأخیر می‌اندازد، که نشان‌دهنده کنترل با رقابت برای مواد مغذی است. اثر مشابهی در گیاهان یکساله دیده می شود که در آنها رشد میوه ها و دانه ها با پیری و در نهایت مرگ بقیه گیاه همراه است. حذف ساختارهای تولید مثلی سرعت پیری را کاهش می دهد. در این موارد رقابت بدیهی است که تأثیری دارد، اما به اندازه کافی توضیح نمی دهد که چرا اندام های مسن تر و بالغ در رقابت با اندام هایی که هنوز در حال رشد فعال هستند، رنج می برند. این پیوند ممکن است تا حدی در توانایی اندام های در حال رشد برای جذب مواد مغذی به سمت خود باشد، حتی از قسمت های قدیمی تر گیاه. بنابراین، اندام‌های در حال رشد «غرق‌هایی» را فراهم می‌کنند که مواد مغذی به سمت آن‌ها حرکت می‌کنند. پیری اندام‌هایی که به این روش تخلیه می‌شوند می‌تواند ناشی از از دست دادن تدریجی برخی از اجزای کلیدی باشد. به عنوان مثال، اگر پروتئین برگ با تجزیه پروتئین ها به ترکیبات اسید آمینه آنها تبدیل شود و سپس دوباره سنتز شود، تخلیه مداوم اسیدهای آمینه از برگ به تدریج پروتئین های برگ را تخلیه می کند.

با این حال، "سینک" تنها بخشی از توضیح است، زیرا در برگ های جدا شده گیاهان مانند تنباکو، سنتز پروتئین کاهش می یابد و محتوای پروتئین کاهش می یابد، در حالی که محتوای اسید آمینه در واقع افزایش می یابد. پیری در چنین مواردی به سختی می تواند به خروج مواد مغذی بستگی داشته باشد. علاوه بر این، پیری برگ را می توان به صورت موضعی با استفاده از آن به تاخیر انداختسیتوکینین ها ، هورمون هایی که تقسیم سلولی گیاهی را تحریک می کنند . اثرات موازی با مواد رشد نشان داده شده استنوع اکسین در سایر سیستم های گیاهی همانطور که جوانه‌ها و میوه‌های فعال برای مواد مغذی از سایر نقاط گیاه غرق می‌شوند، ناحیه تیمار شده با سیتوکینین از برگ، مواد مغذی را از سایر قسمت‌های برگ جذب می‌کند. اگرچه متابولیسم برگ‌های جدا شده ممکن است از بسیاری جهات با برگ‌های چسبیده متفاوت باشد، پیری برگ احتمالاً تنها از زهکشی مواد مغذی ناشی نمی‌شود، بلکه از فعالیت مصنوعی بافت‌های برگ نیز ناشی می‌شود که ممکن است تحت کنترل هورمونی سایر قسمت‌های گیاه باشد. ریشه ممکن است مهم باشد، زیرا ریشه‌ها سیتوکینین‌ها را به ساقه‌ها صادر می‌کنند.

عوامل محیطی، عمدتاً دوره نوری (طول تاریکی روزانه) و دما، نقش مهمی در کنترل پیری و مرگ در گیاهان دارند. در گیاهان یکساله ، مرگ نتیجه طبیعی رشد است. بنابراین، شرایط تسریع کننده رشد به طور خودکار پیری را پیش می برد. این به آسانی در گیاهان کوتاه روز دیده می شود، که در آنها تولید مثل زودرس پس از قرار گرفتن در معرض دوره های طولانی تاریک با مرگ زودرس به دنبال دارد. پیری ممکن است در این موارد به تاخیر بیفتد، با این حال، با درمان های هورمونی از نوع شناخته شده برای به تاخیر انداختن انحطاط و مرگ در برگ های جدا شده است. رقابت برای مواد مغذی بین ساختارهای رویشی و زایشی نمی تواند دلیل اصلی مرگ باشد، زیرا در گونه هایی مانند شاهدانه، گیاهان نر - که دانه تولید نمی کنند - در شرایط روز کوتاه (شب طولانی) زودتر از ماده ها می میرند.

درگیاهان چند ساله ، ریزش برگ با نزدیک شدن به خواب زمستانی همراه است. در بسیاری از درختان پیری برگ با کاهش طول روز و کاهش دما در پایان فصل رشد ایجاد می شود. کلروفیل، رنگدانه سبز در گیاهان، از بین می رود. رنگدانه های زرد و نارنجی به نام کاروتنوئیدها آشکارتر می شوند. و در برخی گونه هارنگدانه های آنتوسیانین انباشته می شوند. این تغییرات مسئول رنگ های پاییزی برگ ها هستند. نشانه هایی وجود دارد که طول روز ممکن است پیری برگ را کنترل کنددرختان برگ‌ریز از طریق تأثیر آن بر متابولیسم هورمون‌ها، زیرا هم جیبرلین‌ها و هم اکسین‌ها، ریزش برگ‌ها را به تأخیر می‌اندازند و سبزی برگ‌ها را در شرایط روز کوتاه پاییز حفظ می‌کنند.

از مطالب فوق می توان دریافت که پیری و مرگ در اقتصاد عمومی گیاهان مهم است. این تناقض که مرگ به بقا کمک می‌کند، زمانی حل می‌شود که درک شود که مرگ بخشی به انطباق بهتر کل - اعم از عضو، فرد، یا گونه- کمک می‌کند. از این منظر، مرگ چیزی بیش از تجلی دیگری - هرچند نهایی - نیست.
منبع:جان هسلوپ_ هریسون.
دایرةالمعارف بریتا نیکا.